Hücre çekirdeği ya da nükleus, ökaryot hücrelerin çoğunda bulunan zarla kaplı bir organeldir. Hücrenin genetik bilgilerinin çoğu, hücre çekirdeğinin içinde katlı uzun doğrusal DNA molekülleri ile histon gibi birçok proteinin bir araya gelerek oluşturduğu kromozomlarda bulunur. Bu kromozomların içindeki genler hücrenin çekirdek genomunu oluşturur. Hücre çekirdeğinin işlevi bu genlerin bütünlüğünü devam ettirmek ve gen ekspresyonunu düzenleyerek hücre işlevlerini kontrol altında tutmaktır. Çekirdeği çıkarılan her hücre bir süre sonra ölür.
Çekirdeğin ana yapı elemanları, organelin tamamını kaplayan çift katmanlı bir zar olan ve içindekileri hücre sitoplazmasından ayrı tutan çekirdek kılıfı ile hücrenin tamamına destek sağlayan hücre iskeletine benzer ve çekirdeğe mekanik destek sağlayan ağ yapısındaki hücre lâminasıdır. Birçok molekülün çekirdek kılıfından geçememesi nedeniyle, moleküllerin hareketini sağlamak için çekirdek gözenekleri gerekir. Bu gözenekler çekirdek kılıfının her iki katmanını da geçer ve küçük moleküller ile iyonların serbest dolaşmasını sağlayan bir kanal oluştururlar. Proteinler gibi daha büyük moleküllerin hareketi daha kontrollüdür ve taşıyıcı proteinler tarafından kolaylaştırılan etkin bir taşıma işlemi gerektirir. Gözenekler sayesinde olan hareket hem gen ekspresyonu hem de kromozom sürekliliği için gerekli olduğundan çekirdek taşınımıhücre işlevi için çok büyük önem taşır.
Her ne kadar hücre çekirdeği içinde zarla kaplı cisimler bulunmasa da içindekiler aynı yapıda değildir ve özgün proteinler, RNA molekülleri ve DNA kümeleri gibi daha küçük cisimler bulunur. Bu cisimlerin içinde en çok bilineni ribozomların birleşmesinde görev alan çekirdekçiktir. Ribozomlar, çekirdekte üretildikten sonra sitoplazmaya taşınır ve orada mRNA’yı dönüştürürler.
Hücre çekirdeği bulunan ilk organeldir ve 1802’de Franz Bauer tarafından tanımlanmıştır. Daha sonra 1831 yılında İskoçyalı botanikçi Robert Brown tarafından Linnean Society of London’da yapılan bir konuşmada daha ayrıntılı olarak tanımlanmıştır. Mikroskopla orkideleri inceleyen Brown çiçeğin dış katmanlarındaki hücrelerde gözlemlediği donuk alana areola ya da nükleus (çekirdek) adını vermiştir. Ancak olası bir işlev önermemiştir. 1838 yılında Matthias Schleiden hücre çekirdeğinin hücrelerin oluşmasında rol aldığını önererek hücre kurucu anlamına gelen sitoblast adını kullanmaya başladı. Sitoblastlarınetrafında yeni hücrelerin biriktiğini gözlemlediğine inandı. Hücrelerin bölünerek çoğaldığını göstermiş olan ve pek çok hücre tipinde çekirdek olmadığına inanan Franz Meyen bu görüşe şiddetle karşı çıkıyordu. Hücrelerin sitoblast ya da başka yolla baştan oluşması düşüncesi, hücrelerin yalnızca hücreler meydana geldiği paradigmasını (Omnis cellula e cellula) yayan Robert Remak (1852) ve Rudolf Virchow’un (1855) çalışmaları ile tezat oluşturuyordu. Hücre çekirdeğinin işlevi belirsiz olarak kaldı.
1876 ve 1878 yılları arasında Oscar Hertwig, deniz kestanesi yumurtalarının döllenmesi üzerine yayımladığı çeşitli çalışmalarında sperm çekirdeğinin oosit içine girerek çekirdeğiyle kaynaştığını gösterdi. Bireyin tek çekirdekli bir hücreden gelişebileceği bu çalışmalar ile ilk defa olarak önerilmiştir. Bu teori Ernst Haeckelin, bir türün tüm soyoluşunun (phylogeny) embriyo gelişmesi sırasında tekrarlandığını, ve bu süreçte ilk çekirdekli hücrenin de Monerula adı verilen yapısız öncül mukus kütlesinden (Urschleim) yeniden oluştuğu teorisi ile çelişiyordu. Bu nedenle döllenme için sperm çekirdeğinin gerekliliği uzun bir süre tartışılmıştır. Ancak Hertwig gözlemlerini amfibyumlar ve yumuşakçalar gibi diğer hayvan grupları üzerinde de doğruladı. Eduard Strasburger de aynı sonuçlara bitkiler için ulaştı (1884). Bu çalışmalar hücre çekirdeğine kalıtımda önemli bir görev verilmesi fikrine yol açmıştır. 1873 yılında August Weismann kalıtımda ana ve baba eşey hücrelerinin eşdeğerde olduklarını koyutunu ileri sürdü. Hücre çekirdeğinin genetik bilgiyi taşıma işlevi ancak daha sonraları, mitoz bölünmenin keşfinden ve Mendel yasasının 20. yüzyılın başlarında tekrar bulunarak kalıtımda kromozom teorisinin oluşturulmasından sonra açığa kavuşmuştur.
